Болезни винограда |

При наличии благоприятных условий внешней среды возбудитель милдью стремится осуществить бесполое размножение. Оно заключается в том, что сплетение грибницы паразита, заполняющее собой подустьичные полости в пределах зараженной ткани, начинает быстро развивать конидиеносцы, выходящие через отверстия устьиц на поверхность зараженных листьев. Скопление таких конидиеносцев образует характерный для милдью снежно-белый пушок, выступающий на нижнюю поверхность листьев. Конидиеносцы при своем формировании отделяются от мицелия клеточной перегородкой.
Длина конидиеносцев может сильно варьировать в зависимости от влажности и температуры окружающего воздуха, а при благоприятных условиях конидиеносцы достигают 1 мм длины. Через каждое устьице на поверхности пятна милдью в среднем выходят 3—6 конидиеносцев. Однако в отдельных случаях их количество может достигать 20 на одно устьице. Конидиеносцы моноподиально ветвятся, обычно образуя от 2 до 7 боковых ветвей, на каждой из которых возникают вторичные ответвления (2—4 шт.), которые в свою очередь ветвятся, образуя короткие •стеригмы, на которых развиваются летние зооспорангий (рис. 15). Следут отметить, что интенсивность ветвления конидиеносцев, количество и размеры развивающихся на них зооспорангиев весьма варьируют в зависимости от погодных условий. При благоприятных условиях внешней среды для бесполого размножения паразита летние зооспорангий — «микроконидии»—приобретают овальную форму, бесцветны и имеют размеры 14—25р. X X 10—16ц, в среднем 20 X 14ц. Помимо факторов внешней среды, влияющих на величину зооспорангиев и конидиеносцев, аналогичное влияние могут оказывать видовые и сортовые различия винограда. У наиболее восприимчивых видов и сортов при благоприятных условиях среды формируются конидиеносцы обильно ветвящиеся, а у более устойчивых—со слабым ветвлением. Т. Сэ-вулеску (1941), проводя сравнительные измерения величины зооспорангиев возбудителя милдью у восприимчивого европейского винограда V. утНега и у устойчивого дикого декоративного винограда Атре1орз18 ^и^п^иеГо1^а, получил следующие различия в размерах зооспорангиев:
УШз утИега 18,9цX 15,15ц Атре1ор$18 (Рагтепоаззиб) српп-^иекэНа 20,33цX 15,93ц. Соответствующим образом изменена и форма конидиеносцев (рис. 16). Следует отметить, что образование конидиеносцев с зооспорангиями наблюдается в природе только в ночные часы, когда у растений прекращается фотосинтез. Искусственно вызвать образование конидиеносцев днем можно, только погрузив или целое растение или отдельные сорванные зараженные листья в темноту в условия высокой влажности на продолжительное время (3—^5 час). Работами Раваза (1911) и К. Мюллера (1923) установлено, что минимальной температурой, при которой происходит массовое образование кони-
диеносцев, является 12—13°. При наличии минимальных ночных температур выше 13° создаются температурные условия, благоприятные для спороношения возбудителя милдью.

Образование конидиального спороношения (зооспорангиев) возможно, однако, и при более низких температурах. Так, Иштванфи и Палинкас (1913) наблюдали его возникновение даже при 8°. Позднее А. Цеснер (А. 2еезпегг) также установил возможность появления спороношения Р1. уШсо1а при 9,5°. А. Д. Липецкая (1931) наблюдала также возникновение на поверхности листьев конидиального спороношения милдью даже в условиях температуры 7,6°. Мы также неоднократно наблюдали возникновение у Р1. уШсо1а бесполого спороношения при температурах около 10°. Однако массовое образование зооспорангиев в природе происходит при температурах выше 12°—13°. Оптимальными температурами являются 20—25°, а максимальной — 29°. Условия влажности, необходимые для обильного спороношения согласно данным Т. Сэвулеску, должны превышать 95% относительной влажности воздуха, хотя слабое спороношение возможно уже при относительной влажности воздуха 92%. Практически в условиях природы такого рода высокая влажность в ночные часы сопровождается выпадением росы или образованием тумана. Поэтому в природе спороношение паразита происходит при наличии увлажнения листвы винограда дождем, росой или туманом.

Образующиеся на конидиеносцах зооспорангий очень легко отделяются от стеригм благодаря образованию отделяющего слоя (перегородки), состоящего из коллозы (Р. У1а1а, 1901). При малейшем движении воздуха, при наличии влажности перегородка из коллозы набухает, ослизняется, а зооспорангий легко сдуваются ветром и могут переноситься на значительные расстояния. Оседая из воздуха на влажные листья и другие зеленые органы винограда, зооспорангий растрескиваются, освобождают находящиеся в них зооспоры, и в дальнейшем начинается развитие новой генерации паразита путем такого же заражения растений, как это происходит при первичной инфекции от ооспор.
Быстрота прорастания летних зооспорангиев (выход зооспор из спорангия) в сильной степени зависит от температуры. Выяснению этого вопроса были посвящены исследования ряда авторов: Раваз (1914), Мюллер и Шлеумер (1934), Мейер (1941), Штеллвааг (1954). Результаты исследований приводятся в графиках на рис. 17. Из графиков видно, что все указанные исследователи пришли к выводу, что в диапазоне температур от 15° до 25° прорастание зооспорангиев, погруженных в воду, происхо-
дит в течение около 1 часа. С понижением температуры прорастание зооспорангиев резко замедляется. По Штеллваагу, Мюллеру, Шлеумеру и Майеру, при 5° оно достигает 10—12 час, а по Равазу, при температурах ниже 10° приближается к 20 час. При повышении температур выше 25° выход зооспор из зооспорангиев также замедляется и при температурах выше 29° не происходит вообще.
Согласно данным Гоймана (1950) и Штеллваага (1954), при температуре, равной 30°, во влажном воздухе в спорангиях не происходит формирования зооспор, и они могут прорастать непосредственно ростковой гифой, как конидии. Д. Бубалс (1958), пытаясь проверить эти данные, не смог наблюдать подобного рода превращения зооспорангиев в конидии.
По данным Т. Сэвулеску, на прорастание зооспорангиев влияет рН воды: при рН от 4 до 8 прорастание происходит нормально; при рН ниже 4 не происходит выхода из спорангиев зооспор; при рН выше 8 прорастание спорангиев происходит без образования зооспор, путем выхода наружу протоплазматической массы, лишенной жгутиков.