Болезни винограда |

Отдельные сообщения о возможности обнаружения растений, устойчивых к Р1. уШсо1а, в составе европейского винограда (VI-Нз утИега) неоднократно публиковались в печати.
Так, Шерц (\У. ЗсЬегг, 1937) обнаружил среди сеянцев европейского винограда, выращенных из самоопыленных семян, отдельные устойчивые к милдью растения. Шерц сообщает, что эти устойчивые растения имели все характерные признаки V. уть 1ега. К сожалению, в связи с низким качеством урожая, дальнейшая работа с этими растениями Шерцем была прекращена. В 1943 году он опубликовал сообщение об обнаружении единичных растений с повышенной устойчивостью к милдью среди сильно пострадавших от этой болезни, заброшенных во время войны виноградников европейских сортов.
Устойчивость к милдью отобранных Шерцем клонов он оценил на уровне второго и третьего баллов по шкале Гусфельда. Война, видимо, помешала продолжению этих интересных работ.

В 1953 году Гусфельд (В. НизЫй) также сообщает об обнаружении им устойчивого к милдью растения среди сеянцев сорта Рислинг. Степень милдьюустойчивости этого растения Гусфельд
оценил третьим баллом своей шкалы. О продолжении дальнейших работ с этой формой Гусфельд ничего не сообщает.
Г. Брейдер (Н. Втаег, 1955), характеризуя сорта Рислинг и Траминер как обладающие несколько большей стойкостью к милдью, чем сорта Сильванер и Мюллер-Тургауребе, указывает на обнаружение им трех сеянцев с повышенной устойчивостью к милдью. «Эти три сеянца,— пишет Г. Брейдер,— относятся к чистому виду винифера, следовательно, у них нет ни одного наследственного фактора от американских диких видов. Их сопротивляемость к милдью не абсолютная, а относительная, т. е. она зависит от окружающих условий. Из предосторожности три упомянутых формы подвергаются один раз в год лечению, именно во время основного опрыскивания после цветения. Это однократное опрыскивание в общем достаточно для остального вегетационного периода». Г. Брейдер сообщает, что эти сеянцы не были пущены в массовое размножение, «так как вина, получаемые от них, ниже вин сорта Мюллер-Тургауребе».

Исключительно большой интерес по отбору в пределах вида V. утИега устойчивых к милдью биотипов растений представляют собой работы Коутино (М. СоиИпо, 1950, 1952, 1955, 1964) в Португалии. Свои исследования он начал с 1945 года, производя внутривидовые скрещивания европейских сортов, массовый посев семян и отборы сеянцев на инфекционном фоне. Сравнивая между собой потомства, выращенные из самоопыленных семян и из семян, полученных в результате скрещиваний двух сортов V. унП-Гега, М. Коутино приходит к выводу о гетерогенности вида европейского винограда по степени устойчивости к милдью.
В своей работе Коутино преследовал задачу получить практически ценные формы и сорта европейского винограда, которые хотя и не обладают полным иммунитетом к милдью, но достаточно устойчивы, чтобы их можно было культивировать без осуществления защитных опрыскиваний фунгицидами. Начальные этапы своей работы Коутино выполнял в Сакавеме (вблизи Лиссабона) в Институте агрономических исследований. Проверку на достаточную милдьюустойчивость для культивирования его форм без опрыскиваний он осуществлял, выращивая свои новые формы винограда на острове Мадейра (Агрономическая станция в Фунша-ле), где климатические условия особо благоприятствуют развитию милдью и где поэтому имеется постоянный естественный жесткий инфекционный фон для испытания винограда на милдьюустойчивость.

Департамент виноградарства Португалии в 1962 году дал следующую характеристику сорта Засауёт (С-27): «С-27, кроме высокой урожайности, относится к благородным европейским сортам и обладает аффинитетом к различным подвоям. Он высокосахарист и устойчив к милдью. Его листья во время нападения гриба не покрываются крупными пятнами, что свидетельствует о том, что развитие милдью ограничено». Коутино сообщает о [том, что выведен ряд новых перспективных милдьюустойчивых {форм, обладающих высокой урожайностью и хорошим качеством. К числу этих форм относится С-76 — столового типа с золотисто-^келтыми очень сладкими ягодами. Восемнадцать его форм уже закончили полевые испытания.
Следует отметить, что различия восприимчивости сортов европейского винограда к милдью были замечены многими вино-гградарями вскоре после проникновения этой болезни в Европу. Так, Р. У1а1а (1893) подразделяет все сорта на очень поражаемые, ¦менее поражаемые и слабо поражаемые. К очень восприимчивым .Виала относит подавляющее большинство европейских сортов. Ъ число менее восприимчивых он включает: Каберне-Совиньон, каберне, Совиньон, Семильон, Сирах, Фоль белый, Пти Буше, ,Арамон, Мерло, Аликанит Буше и Гаме. В состав наиболее слабо восприимчивых Виала включает: Кастет, Клерет, Угни белый, Ферм и некоторые другие.
Нами совместно с И. Т. Филатовой в целях изучения сравнительной восприимчивости к милдью сортов европейского винограда в специальном опыте на жестком инфекционном фоне в 11963 году была высажена ампелографическая коллекция Молдавского научно-исследовательского института садоводства, ви-оюградарства и виноделия в пойме реки Днестр на опытном участке учебно-экспериментальной базы кафедры защиты растений ^Кишиневского сельскохозяйственного института (учхоз «Криуля-ны», село Оницканы).

Общее количество подвергнутых испытанию сортов ампело-графической коллекции составляло 927. Создание жесткого инфекционного фона на опытном участке обеспечивалось:
1) благоприятным микроклиматом вследствие расположения участка в пойме реки Днестр;
2) полным исключением химических обработок растений в борьбе с милдью;
3) выбором в качестве стандарта сильно восприимчивого к милдью сорта Шасла, равномерное размещение которого по всему участку рядом с каждым испытуемым сортом создавало равенство условий в распределении инфекционной нагрузки;
4) проведением систематических искусственных заражений растений путем опрыскивания их суспензией зооспор, разбрасыванием зараженных листьев со свежим спороношением и др.;
5) проведением систематических поливов опытного участка.

В результате создания благоприятных условий для развития
милдью инфекционный фон на опытном участке был настолько
сильным, что уже к началу августа подавляющее большинство сортов ампелографической коллекции полностью теряло листву из-за поражения милдью. В условиях столь сильного заражения только 14 сортов из общего количества 927 сохранило свою листву до конца сезона, несмотря на поражение ее милдью. Степень поражения этих растений соответствовала баллам 3,5 на шкале Бубалса.
В состав этих четырнадцати наименее восприимчивых сортов европейского винограда вошли 6 сортов из Грузии, 6 французских сортов, 1 немецкий сорт н 1 сорт из Ближнего Востока. Сорта эти следующие:
из Грузии — Батолуфи, Кундза, Кундза тетри, Ткбили курдзе-ни, Оджалеши 92;
из Франции — Гаме белый, Каберне-Совиньон, Мерло, Пьер доре, Раморантен, Салье;
из ФРГ — Рислинг рейнский;
из Ближнего Востока — Сирийский синий.

К сожалению, в нашей коллекции отсутствовал сорт Клерет, указанный П. Виала и Д. Бубалсом в качестве слабо восприимчивого к милдью. Следует отметить, что ряд сортов, показавших себя менее восприимчивыми к милдью в нашем опыте с применением инфекционного фона, были отмечены в литературе (П. Виала, П. Фор, Т. Сэвулеску) так же, как сорта с повышенной сопротивляемостью к этой болезни. К числу таких сортов, по П. Виала, относятся: Каберне-Совиньон, Мерло, Гаме белый. О повышенной сопротивляемости к милдью сорта Рислинг сообщают также Г. Брейдер и А. Д. Липецкая.
Указанные 14 сортов должны представлять интерес для последующей селекции как путем их использования в работах по гибридизации с последующим отбором сеянцев на жестком инфекционном фоне, так и методом клоновой селекции. Особый интерес представляет грузинский сорт Кундза (Мцвене Горули), который по своей устойчивости относится к 3 баллу. Пятна милдью, появившиеся в местах заражения на листьях этого сорта, быстро некрозируются. По качеству урожая среди грузинских сортов, мало восприимчивых к милдью, выделяется сорт Оджалеши 92 — перспективный для Молдавии высокоурожайный сорт винного направления.
Анализируя результаты изучения сравнительной восприимчивости к милдью сортов ампелографической коллекции на жестком инфекционном фоне, следует отметить, что даже те 14 сортов, которые показали себя наименее восприимчивыми к милдью, обладали все же недостаточной устойчивостью, чтобы можно было 110
рекомендовать их культивирование без химической защиты от милдью.
Если принять во внимание, что подвергнутые испытанию сорта европейского винограда были выведены не в расчете на придание им высокой устойчивости к милдью, то надо думать, что проверка ампелографической коллекции не могла выявить действительного диапазона возможного варьирования различной степени восприимчивости к милдью в пределах вида УШз утПега Ь.
Для того чтобы выявить границы действительной гетерогенности по степени восприимчивости к милдью вида европейского винограда и входящих в состав этого вида биотипов, необходимо было не органичиваться оценкой пораженности уже существующих сортов, размножаемых вегетативно, а надо было изучить степень варьирования милдьюустойчивости у сеянцев этого вида при его половом размножении.

Общеизвестно, что растения всех существующих сортов винограда (перекрестноопыляемого растения) гетерозиготны. В связи с этим при высеве семян культурного винограда наблюдается расщепление сеянцев в сравнении с родительскими формами как по морфологическим и физиологическим особенностям, так и по качеству урожая. Именно поэтому имелись все основания ожидать, что при семенном размножении винограда можно было бы выявить гораздо большее варьирование в характере милдьюустойчивости европейского винограда и обнаружить биотипы с более высокой степенью невосприимчивости к милдью, чем при вегетативном размножении уже существующих сортов. Правильность этого предположения подтверждалась указанными выше работами Шерца (1937), Гусфельда (1953), Брейдера (1955), Бубалса (1959), Коутино (1950, 1952, 1955, 1964). Полное подтверждение оно получило также в наших работах 1947—1968 годов.
С 1947 года мы начали исследования по выявлению в составе европейского вида винограда УШз утЯега устойчивых к милдью биотипов. Для этого нами производились сборы и заготовка семян ряда сортов европейского винограда в больших количествах, их стратификация и высев в грунт с последующим массовым искусственным заражением молодых сеянцев суспензиями зооспор Р1. уШсо1а. Заражения производились в то время, когда большинство сеянцев достигало в своем развитии фазы образования двух первых настоящих листочков. Семена заготовлялись нами как в корнесобственной, так и в привитой зоне виноградарства. Но так как в привитой зоне, при массовой заготовке семян, не представлялось возможным исключить вероятность случайной гибридизации с американскими видами винограда (подвой-
ные сорта и гибриды прямые производители), мы в дальнейшем изложении результатов наших работ исключаем все данные, связанные с отбором сеянцев, выращенных из семян, заготовлявшихся в зоне привитого виноградарства.

Основная масса семян европейского винограда, использованных для выращивания и отбора милдьюустойчивых сеянцев, заготовлялась нами в 1947, 1948, 1949, 1950 ив 1951 годах в следующих зонах корнесобственного виноградарства: в Казахской ССР, в виноградарских совхозах Анапы и на Южном берегу Крыма. Общеизвестно, что в указанных зонах виноградарства, вследствие карантинных ограничений по борьбе с филлоксерой, запрещено культивирование американских подвойных лоз, а также гибридов— прямых производителей. Благодаря этому в этих зонах полностью исключалась возможность случайного опыления европейского винограда пыльцой американских видов или же гибридов с этими видами.
После искусственных заражений молодых сеянцев винограда при одновременном создании благоприятных условий для осуществления заражения растений (полив сеянцев, посев семян в местах с благоприятным для развития милдью микроклиматом и др.) подавляющее большинство молодых растений заболевало милдью в столь сильной степени, что такие сеянцы полностью погибали. Это, видимо, связано с общим для многих пероноспоро-вых грибов свойством вызывать у растений в молодом возрасте общее системное заражение, приводящее их или к гибели или к сильному угнетению. Кроме погибших от заражения молодых сеянцев, остальная их масса хотя и сохраняла жизнь, но полностью теряла пораженную милдью листву и находилась в крайне угнетенном состоянии. Лишь единичные сеянцы развивались на таком сильном инфекционном фоне вполне нормально, реагируя на заражения лишь образованием небольших пятен некроза, так же как это свойственно американским устойчивым видам винограда. Количество таких единичных растений равнялось 1—3 сеянцам на каждые 10 ООО, а иногда даже на 100 000 восприимчивых сеянцев европейского винограда. Наибольшее в процентном отношении количество устойчивых сеянцев нами было выделено из семян именно тех сортов, которые известны в качестве менее восприимчивых к милдью (например, Каберне-Совиньон).

Всего на протяжении 1947—1951 годов нами были отобраны следующие милдьюустойчивые сеянцы в составе европейского винограда:
1948 год. Из семян сорта Рислинг из Казахстана два растения и по сорту Каберне-Совиньон из Анапы два растения.
1949 год. Из семян сорта Рислинг из Казахстана пять растений и по этому же сорту, но из семян, заготовленных в Анапе, два растения. По сорту Каберне-Совиньон из Анапы было отобрано два растения и по сорту Алиготе из Казахстана — одно растение.
1950 год. Из семян сорта Каберне-Совиньон, заготовленных в Казахстане, было отобрано 25 сеянцев, а по сорту Рислинг—одно растение. Из семян сорта Мускат венгерский того же происхождения было отобрано два сеянца, по сорту Матрасса — три и по сорту Семильон — одно растение.
1951 год. Из семян сорта Каберне-Совиньон из Анапы было отобрано два сеянца, а по сортам Клерет, Мускат белый и Токай из Южного берега Крыма — по одному сеянцу.
Всего за эти 4 года был отобран 51 милдьюустойчивый сеянец. К сожалению, часть этих сеянцев погибла во время наводнения на том пойменном участке, где они были высеяны.
Все сохранившиеся милдьюустойчивые сеянцы пересаживались в дальнейшем в селекционный питомник на постоянное место и изучались как в отношении сохранения ими своей устойчивости в процессе их дальнейшего развития, так и в отношении качества получаемого урожая. Лучшие из отобранных сеянцев в дальнейшем использовались нами для скрещиваний с широким набором европейских сортов винограда. Получаемые в результате таких скрещиваний гибридные семена вновь высевались в условиях применения жесткого инфекционного фона и тщательной выбраковки всех восприимчивых к милдью сеянцев.
Помимо выявления и отбора единичных милдьюустойчивых сеянцев в составе европейского вида винограда путем сбора и высева семян, заготовляемых в корнесобственных зонах виноградарства, нами производилась аналогичная работа и в пределах привитой зоны виноградарства в Молдавии с применением метода самоопыления соцветий ряда сортов европейского винограда. Особенно в широких размерах проводилось самоопыление ряда европейских сортов винограда в 1960 году, когда у сортов Алиготе, Каберне-Совиньон и Шасла было проведено самоопыление по 1000 соцветий у каждого сорта. В меньших количествах самоопыление было проведено у сортов Сенсо и Греческий розовый.