Болезни винограда |

Гибель ростковых гиф паразита после их проникновения в подустьичную полость, как правило, наблюдается по отношению к некоторым видам из рода Те1газ1щта и Слззиз К. Арене (1929) наблюдал аналогичное явление у одного невосприимчивого к милдью растения V. прапа. Все эти растения реагируют на проникновение и гибель ростковых гиф возбудителя милдью образованием устьичных и околоустьичных некрозов (мельчайшие точечные некротические пятна вблизи устьиц). У иммунного к милдью вида V. го1ипсИ1оПа, несмотря на образование устьичных и околоустьичных некрозов, по данным Бубалса, мицелий паразита полностью не погибает и сохраняет слабую способность к дальнейшему росту, но настолько подавлен в своем развитии, что никогда не образует ни ооспор, ни зооспорангиев. В наших исследованиях мы не наблюдали какого-либо развития гриба при заражении листьев V. гоШпсШоНа и V. РотапеН. Образование устьичных и околоустьичных некрозов у этих видов также полностью
отсутствовало.
Проведенные нами исследования по изучению ряда физиоло-го-биохимических особенностей листьев виноградных растений, различающихся по восприимчивости к милдью, подтвердили данные Нистеракиса (1943) об отсутствии какой-либо корреляции между степенью милдьюустойчивости растений рН и концентрации клеточного сока, влажности листьев и содержания в них дубильных веществ.
К числу причин подавления нормального развития паразита внутри тканей листьев устойчивых видов и сортов винограда относятся:
а) своеобразие антимикробиальных свойств растений (фитон-цидность), выходящее за пределы адаптации гриба;
б) пищевая неполноценность растений для паразитического питания возбудителя милдью, являющегося облигатным паразитом;
в) преждевременная гибель пораженной ткани (сверхчувствительность), что прерывает нормальный цикл развития паразита.

Значение своеобразия антимикробиальных свойств клеточного сока листьев виноградных растений и корреляция между активностью этих свойств и степенью устойчивости растений к милдью установлены исследованиями Д. Д. Вердеревского и И. Н. Найденовой (1958), В. А. Шапа (1959), Гамиль Фахим Сориал (1965) и др.
Значение содержания индольных соединений в тканях виноградных растений в связи с их восприимчивостью к милдью было установлено Л. Пиот (Ь. Сп. Рюш, 1957). Проведенное нами исследование содержания свободных аминокислот в листьях устойчивых и восприимчивых к милдью сортов и селекционных форм винограда и сопоставление их с данными В. М. Плис по аналогичному определению аминокислотного состава зооспорангиев и конидиеносцев Р1азторага уШсо1а позволяет сделать предварительные выводы о высокой потребности паразита в обеспечении его триптофаном. Если учесть при этом, что образование индольных соединений в цикле биохимических процессов, протекающих в живых тканях, связывается с синтезом триптофана, это заставляет уделять внимание именно этой аминокислоте, особенно в связи с данными Л. Пиот о роли индольных соединений в иммунитете винограда к милдью. Исследования в этом направлении продолжаются и нуждаются в дальнейшей проверке.
Образование интернервальных некрозов при заражении листьев виноградных растений общепризнано, считается одной из основных причин невосприимчивости к милдью. Д. Бубалс объясняет это явление повышенной транспирацией зараженных тканей, что вызывает в природных условиях при частом понижении относительной влажности воздуха преждевременную их гибель. Это прерывает нормальный цикл развития паразита и лишает его возможности образовать спороношение. Наши опыты, при искусственном заражении листьев в чашках Петри в условиях влажной камеры, подтвердили эти данные Бубалса в том отношении, что высокоустойчивые виды, формы и сорта, обычно образующие в природе только некрозы, при повышенной влажности воздуха дают обильное спороношение.

При сильном поражении виноградника милдью вновь формирующаяся летом листве на пасынках в свою очередь заболевает милдью и не может нормально развиваться.
При заражении милдью более старых, закончивших свой рост листьев, на них обычно не образуются округлые маслянистые пятна. Болезнь проявляется в виде мелкой (0,5 — 1 см) угловатой пятнистости, форма которой обусловлена тем, что нерватура у старых листьев представляет собой препятствия для распространения мицелия паразита. В местах таких угловатых пятен ткани листьев обычно значительно быстрее отмирают и буреют, чем при развитии маслянистой пятнистости.
Угловатую пятнистость листьев милдью называют также осенней мозаикой, так как пятна милдью в это время часто бывают окружены хлоротичным ореолом. Корню (Согпи, 1882) назвал осеннюю мозаику листьев, вызванную милдью, «ковровый узор». При осенней мозаике листьев образование белого пушка спороношения паразита может наблюдаться или отсутствовать в зависимости от погодных условий. При наличии осенью низких ночных температур угловатые пятна милдью могут быть или совсем лишены белого пушка, или он может образовываться в незначительном количестве. Многочисленные наблюдения показали, что при угловатой пятнистости листьев внутри пораженных тканей особенно часто происходит формирование зимующих спор гриба — ооспор.

При отсутствии на маслянистых пятнах милдью белого пушка, чтобы не ошибиться в диагностике болезни, можно несколько таких листьев со стерильными пятнами поместить на ночь в теплую комнату (18— 25°) во влажную камеру. В качестве влажной камеры может служить эксикатор с налитой на дно водой. Можно использовать также для этой цели чашки Петри или даже две глубокие тарелки, покрытые изнутри промокательной бумагой, смоченной в воде, положенные так, чтобы верхняя в перевернутом виде служила бы крышкой для нижней. Во «влажной камере» листья винограда, помещенные для определения их действительной зараженности милдью, должны находиться в атмосфере, насыщенной влагой. Появление белого пушка на нижней поверхности исследуемых пятен служит подтверждением правильности диагноза милдью.В подавляющем большинстве случаев пушок спороношения возбудителя милдью образуется только на нижней поверхности листьев, однако на сортах, у которых устьица образуются не только на нижней, но и на верхней поверхности листьев, пушок может появляться с верхней стороны листа, вдоль главных жилок и вблизи черешков.
Пораженная милдью ткань в конечном счете отмирает, приобретает бурую окраску и засыхает. При этом сильно пораженные листья опадают с побегов, и при значительном развитии болезни виноградные лозы оголяются из-за преждевременного опадения ее в значительной части, а иногда почти всей листвы. Такое опадение листвы, когда оно происходит в период формирования урожая, резко отрицательно сказывается как на его количестве, так и на качестве. Потеря летом ассимиляционного аппарата чрезвычайно ослабляет виноградные растения, уменьшает количество запасных питательных веществ в лозе и снижает зимостойкость растений.

Виноградарям-практикам хорошо известны случаи, когда листья высокоустойчивых к милдью подвойных сортов винограда — Рипариа х Рупестрис 3309, Рупестрис дю Ло также в сильной степени поражались милдью с образованием крупных пятен и обильного белого пушка. С другой стороны, у сильно восприимчивых к милдью сортов европейского винограда в отдельных случаях наблюдается при образовании пятен милдью очень быстрое некрозирование больной ткани, что обычно характерно для устойчивых сортов. Это явление нашло свое объяснение в опытах Д. Бубалса, который установил большую зависимость быстроты образования некрозов от относительной влажности воздуха. При 100% относительной влажности воздуха даже на листьях подвойных сортов винограда при поражении милдью образуется обильное спороношение. При пониженной же влажности воздуха, вследствие усиленной транспирации, пораженная милдью ткань преждевременно отмирает, лишая паразита возможности закончить свой нормальный цикл развития. В результате этого на листьях появляются пятна некрозов без спороношения паразита, чем распространение болезни ограничивается. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов винограда у зараженных тканей отсутствует столь сильная транспирация, и они долго остаются живыми. При этом, если в течение всего .этого времени стоит сухая погода, пятна могут вплоть до отмирания пораженной ткани так и оставаться стерильными. Если же через некоторое время после образования пятен произойдет выпадение осадков, белый пушок на нижней поверхности листьев появится в первую же ночь. Следует отметить, что иногда при наличии особенно благоприятных условий для развития милдью белый пушок споран-гиеносцев гриба появляется на нижней поверхности зараженных листьев еще до обнаружения симптомов маслянистого пятна ня верхней поверхности листьев. В дальнейшем, однако, хлорозирование пораженной ткани происходит.

Пораженная милдью ткань приобретает желтоватую окраску из-за разрушения в клетках хлорофилла. Однако такие клетки сравнительно долго остаются еще живыми, и хлоро-тичная ткань пятен поэтому не отмирает иногда в течение 15— 20 дней. Продолжительность этого срока зависит как от степени устойчивости винограда к милдью, так и от возраста листьев. Чем выше милдьюустой-чивость сорта и чем старше листья виноградного растения, тем быстрее наступает отмирание пораженных тканей. При этом на поверхности маслянистых пятен начинает образовываться сначала много мелких буроватых точек. Такие точки представляют собой места возникновения некрозов (омертвения) клеток, которые, отмирая, меняют свою окраску. Отдельные очажки некрозов, расширяясь, сливаются вместе, вызывая побурение и усыхание всей больной ткани пятен милдью. Возникновение зон некрозов пораженной милдью ткани протекает по-разному в зависимости от степени устойчивости растений к милдью. У относительно устойчивых сортов часто некроз тканей возникает очень быстро, почти сразу после образования пятен, и обычно раньше всего проявляются по периферии пятна, как бы его окольцовывая. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов первоначальная зона некроза возникает сначала в центральной части пятна, в то время как по периферии пораженная ткань долго сохраняется живой.
Следует, однако, заметить, что у ряда высокоустойчивых к милдью видов и сортов винограда, при благоприятных для развития болезни условиях, могут вместо обычно возникающих некротических пятен наблюдаться симптомы сильного поражения, сходного с признаками заболевания восприимчивых сортов европейского винограда. Так, Виала (1893) сообщает, что в лесах Америки во влажных местах среди переплетающихся лоз УШз прапа он наблюдал иногда крупные пятна милдью со спороно-шением.

При поражении листьев милдью поверхность листовых пластинок не деформируется, в то время как виноградный зудень обычно вызывает на листьях образование галлообразных вздутий, выпуклых с верхней стороны листа и вогнутых с нижней.
Белый пушок, образуемый милдью, легко стирается с поверхности листьев, так как он представляет собой нити спорангиенос-цев гриба, выходящие на поверхность листьев через устьица. Наоборот, пушок, образующийся на нижней поверхности листьев в местах повреждения их виноградным зуднем, состоит из ненормально разросшихся волосков эпидермиса самого растения. Поэтому его нельзя стереть с поверхности листьев без значительного повреждения эпидермиса.
Пушок, возникающий при заражении милдью, на протяжении всего развития болезни сохраняет снежно-белый цвет. В то же время пушок, вызываемый повреждениями виноградного зудня,
только первое время после своего возникновения сохраняет белую окраску. В дальнейшем он приобретает розоватые или светло-фиолетовые оттенки, а позднее буреет.
После появления на листьях хлоротичных пятен милдью (маслянистая пятнистость) образование белого пушка на нижней поверхности листьев происходит не всегда. В тех случаях, когда в это время стоит сухая погода и листва ночью или на рассвете не бывает влажной от капель дождя, росы или тумана, пятна милдью остаются «стерильными» (то есть бесплодными из-за невозможности образования грибом летних зооспорангиев).

Милдью может заражать все зеленые органы виноградных растений: листья, побеги, усики, соцветия и грозди винограда. Обычно раньше всего развитие болезни наблюдается на листьях, которые и служат источником вторичного заражения всех остальных зеленых органов.
Следует различать симптомы милдью при заражении молодых листьев, находящихся в состоянии активной жизнедеятельности, и старых, закончивших свой рост листьев во второй половине лета и осенью.
На пораженных сравнительно молодых листьях появляются так называемые маслянистые пятна. Они представляют собой более или менее округлые хлоротичные пятна, нерезко отграниченные от здоровой ткани («неопределенная пятнистость»). Пятна хорошо заметны с верхней стороны листьев в отраженном свете, а также .в проходящем свете. Размеры пятен могут сильно варьировать: от сравнительно мелких до достигающих в диаметре 4 — 5 см. При одновременном заражении листовой пластинки в нескольких местах образующиеся пятна сливаются вместе, и тогда пожелтение ткани, вызванное милдью, может охватывать значительную часть поверхности листа, а в ряде случаев и весь лист.
На нижней поверхности листьев во влажную погоду пораженная ткань покрывается снежно-белым пушком спороношения гриба (спорангиеносцы с зооспорангиями). При наличии вполне благоприятных условий внешней среды для образования спороношения высота белого пушка может достигать 1 мм.

Вино, получаемое от урожая, собранного на пораженных милдью виноградниках, виноделами отмечается как «милдиоз-ное». Оно плохо осветляется и легко заболевает, приобретая неприятные привкусы больного вина.
Вредоносность милдью не ограничивается снижением количества и качества урожая винограда в год проявления болезни. В результате сильного поражения виноградных растений милдью снижение урожайности наблюдается и в следующем году, вследствие общего ослабления растений. Это снижение достигает 25%—35% по сравнению с нормальной урожайностью.
В связи с тем, что при заболевании милдью происходит поражение зеленых побегов, у которых в местах развития болезни погибает камбий, лоза из пораженных виноградников непригодна для использования ее в качестве посадочного материала. Помимо повреждения камбия, такая лоза содержит пониженное количество запасных питательных веществ, что также снижает ее ценность при использовании в качестве привоя и при выращивании корне-собственными саженцами. Т. Сэвулеску (1941) сообщает, что при анализе содержания крахмала в однолетней лозе сорта Арамон у больных побегов оно равнялась 3,5%, в то время как здоровая лоза этого же сорта содержала 6,93%.

Об опасности проникновения милдью в пределы дореволюционной России свидетельствуют современники этого события. Так, в книге «Виноградарство Бендерского уезда», изданной в 1915 году, история распространения милдью на виноградниках бывшей Бессарабии описывается следующим образом.
«Серия пережитых Бессарабией в последнее время милдиоз-ных годов надолго упрочит в памяти всех виноградарей воспоминание о «казни американской», носящей название милдью. В Европе впервые обнаружил его профессор Планшон в 1878 году, а шесть лет спустя — в 1884 — появление паразитного грибка отмечено уже в Бессарабии. Со времени этой приснопамятной даты болезнь вспыхивает в нашем крае периодически, нанося виноградарству убытки, которые за минувшие три десятка лет возможно определить по Бессарабии, даже по одному Бендерскому уезду, очень большими суммами.
Милдью не наблюдается у нас только в очень засушливые годы. Но стоит метеорологическим условиям сложиться более благоприятно для урожая, и зловещий грибок, точно в виде установления баланса, неизменно фатального для человечества, разрушает лучшие его надежды.
Вот краткий скорбный лист милдиозных эпидемий в Бессарабии за тридцать лет времени: 1884—год рождения; в 1886 — 1887 милдью наблюдается в Измаильском уезде и Оргеевском; в 1888 она свирепствует с необычайной силой по всей губернии; появляется вновь в 1889; опустошает плавневые сады в 1890; повторяется в 1891; свирепствует в 1897 году в чрезвычайно широких размерах; очень заметна в 1898; особенно сильный вред наносит виноградникам в 1901 году и приходит вновь в виде грозного бедствия в 1906, 1908, 1912, 1913 годах. Список этот венчает, наконец, текущий 1914 год, когда болезнь приняла повсеместно столь острую форму, а метеорологические условия сложились так неблагоприятно, что, в иных случаях, несмотря даже на многократное и усиленное лечение, не удалось ни остановить развитие паразита, ни спасти хотя бы минимальную долю урожая».